Пищеварение в полости рта и желудке

Пищеварение в полости рта

Полость рта – это самое первое звено пищеварительной системы. Здесь происходит апробирование пищи на съедобность, ее механическая и частично химическая обработка, формирование пищевого комка и последующее его проглатывание. Все вышеперечисленные процессы в полости рта осуществляются благодаря жеванию.

Жевание – это строго координированный физиологический процесс, направленный на измельчение пищи, смачивание ее слюной и формирование пищевого комка. Жевание происходит за счет движений нижней челюсти благодаря сокращениям жевательных мышц, а также за счет сокращения мимических мышц и мышц языка.

Длительность пребывания и переработки пищи в ротовой полости зависят от свойств пищи, состояния жевательного аппарата, особенностей слюноотделения и составляет не более 15-20 секунд.

При поступлении пищи в полость рта сначала раздражаются механорецепторы, затем терморецепторы и только потом – хеморецепторы (вкусовые). Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам язычного нерва (ветвь тройничного нерва), языкоглоточного, барабанной струны (ветвь лицевого нерва) и верхнего гортанного (ветвь блуждающего нерва) направляется в ствол мозга к чувствительным ядрам перечисленных нервов, от них через специфические ядра таламуса – в кору. Здесь происходит принятие решения о съедобности или несъедобности принятой пищи. Несъедобная пища выплевывается (защитный механизм), а съедобная подвергается пережевыванию. Возбуждение из коры возвращается в продолговатый мозг в центр жевания, а от него через двигательные ядра тройничного, лицевого и подъязычного нервов по эфферентным волокнам к жевательным, мимическим мышцам и мышцам языка.

Эндогенной жидкостью ротовой полости является ротовая жидкость.

Состав ротовой жидкости:

1. слюна;
2. десневая жидкость;
3. слущенный эпителий;
4. клетки крови и компоненты плазмы;
5. микроорганизмы, вирусы, грибы;
6. остатки пищи.

Десневая жидкость — это транссудат сыворотки крови. Она заполняет десневую борозду. В норме за сутки вырабатывается не более 2,5 мл десневой жидкости. В ее состав входят белки (в том числе иммуноглобулины), ферменты (в том числе лизоцим), микроорганизмы, минеральные вещества и большое количество лейкоцитов, в т.ч. нейтрофилов – 96-97%, лимфоцитов – 1-2%, моноцитов – 2-3%. Основная функция десневой жидкости – защита пародонта.

Слюна – это основной составной компонент ротовой жидкости. Слюна представляет собой смесь секретов трех пар крупных слюнных желез (околоушных, поднижнечелюстных и подъязычных) и множества мелких желез слизистой оболочки полости рта. В течение суток в норме выделяется до 2 литров слюны.

Значение слюны

1. Смачивание, ослизнение пищи и формирование пищевого комка.
2. Участие во вкусовой оценке пищи, т.е. происходит апробация пищи на предмет ее пригодности или непригодности.
3. Гидролиз углеводов в полости рта и желудке (гидролиз углеводов ферментами слюны продолжается до тех пор, пока попавший в желудок пищевой комок не пропитается желудочным соком).
4. Увлажнение слизистой полости рта, что необходимо в речеобразовании.
5. Слюна контактирует с эмалью зубов и является для нее источником микроэлементов.
6. Участие в местном гемостазе благодаря содержанию в слюне факторов свертывания крови (например, кинины).
7. Слюна обладает буферными свойствами, т.е. поддерживает постоянство рН полости рта, что важно для нормального состояния твердых тканей зубов. В норме рН слюны составляет 5,8-7,4.
8. Защитная функция:
   • защита слизистой оболочки полости рта и тканей зубов от термических и химических раздражителей;
   • санация полости рта от остатков пищи, зубного налета и т.п.;
   • антибактериальная защита, благодаря содержанию в слюне лизоцима, лейкоцитов, иммуноглобулинов, нормальной микрофлоры и т.д.

Состав слюны

Слюна представляет собой вязкую, слегка мутноватую жидкость, состоящую из 99,4-99,5 % воды и 0,5-0,6 % сухого остатка.

В сухом остатке выделяют неорганические и органические вещества.

Неорганические вещества представлены хлоридами, фосфатами, гидрокарбонатами, сульфатами, фторидами, бромидами, ионами K⁺, Na⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, микроэлементами.

Органические вещества — белки (альбумины, глобулины), аминокислоты, углеводы (глюкоза, галактоза), азотсодержащие вещества (мочевина, аммиак, мочевая кислота, что обусловлено экскреторной функцией слюнных желез).

Большое   значение   имеет   наличие   в   слюне   муцина. Муцин склеивает пищу в пищевой комок, облегчает его дальнейшее проглатывание и продвижение, а также защищает слизистую полости рта от различных раздражителей.

В составе органических веществ слюны выделено около 50 различных ферментов. Однако наиболее активными являются амилолитические ферменты, участвующие в гидролизе углеводов. Наибольшая роль принадлежит двум ферментам – α-амилазе и мальтазе (α-глюкозидазе). α-амилаза расщепляет полисахариды (крахмал) до дисахаридов (мальтозы), а мальтаза – дисахариды до моносахаридов. Таким образом, теоретически в ротовой полости может осуществиться полный гидролиз углеводов, однако практически этого не происходит, т.к. пища в ротовой полости задерживается не более 15- 20 секунд.

Следует выделить еще один фермент в составе слюны — лизоцим (мурамидаза), обладающий бактерицидными свойствами, т.е. выполняющий не пищеварительную, а защитную функцию.

Слюноотделение

Секреция слюны слюнными железами осуществляется в две фазы: условнорефлекторную и безусловнорефлекторную.

Условнорефлекторная фаза начинается с момента вида, запаха пищи, разговоров и воспоминаний о пище, т.е. раздражения дистантных рецепторов соответствующих анализаторов. От этих рецепторов импульсы направляются в корковые центры анализаторов, а от них – в слюноотделительный центр продолговатого мозга.

Безусловнорефлекторная фаза начинается с момента поступления пищи в полость рта и раздражения контактных рецепторов органов полости рта и ее слизистой оболочки. Возникшее возбуждение по афферентным волокнам язычного нерва (ветвь тройничного нерва), языкоглоточного, барабанной струны (ветвь лицевого нерва) и верхнего гортанного (ветвь блуждающего нерва) направляются в ствол мозга к чувствительным ядрам перечисленных нервов. Далее импульсы следуют в слюноотделительный центр продолговатого мозга, представленный верхним и нижним слюноотделительными парасимпатическими ядрами лицевого (VII) и языкоглоточного (IX) нервов (Рис.2).

От нейронов верхнего слюноотделительного ядра по преганглионарным волокнам барабанной струны лицевого нерва информация направляется к подчелюстному, подъязычному и крылонебному вегетативным ганглиям, а от них по постганглионарным волокнам, соответственно, к поднижнечелюстной, подъязычной и мелким слюнным железам полости рта.

От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение по преганглионарным волокнам малого каменистого нерва (ветвь языкоглоточного нерва) передается до ушного ганглия, а от него по постганглионарным волокнам к околоушной слюнной железе.

Таким образом осуществляется парасимпатическая иннервация слюнных желез, которая приводит к обильному слюноотделению с небольшим количеством органических веществ в составе слюны.

Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, идущими от Th_II-Th_VI сегментов тороколюмбального очага. Далее импульсы, идущие по коротким преганглионарным волокнам, переключаются в верхнем шейном узле симпатического ствола, а от него, по длинным постганглионарным волокнам, достигают слюнные железы. В результате слюны образуется мало, но она густая, вязкая и богата органическими веществами.

В регуляции слюноотделения большое значение имеют гуморальные факторы – гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, продукты метаболизма. Торможение выделения слюны может быть обусловлено психоэмоциональным напряжением, болевыми раздражениями, отрицательными эмоциями и другими факторами.

Глотание

Жевание завершается глотанием – переходом пищевого комка в желудок через глотку и пищевод. За сутки человек совершает примерно 600 глотаний, 200 из которых – во время приема пищи.

Глотание – это рефлекторный процесс, включающий три фазы:

1. ротовая (произвольная);
2. глоточная (быстрая непроизвольная);
3. пищеводная (медленная непроизвольная).

Ротовая фаза глотания является произвольной, поэтому в эту фазу человек по желанию может приостановить глотание. Сформированный пищевой комок благодаря произвольному сокращению жевательных мышц и мышц языка продвигается в сторону глотки, прижимается к твердому небу и проталкивается на корень языка за передние (небноязычные) дужки зева. С этого момента начинается вторая фаза глотания и контролировать процесс становится невозможным.

Во время глоточной фазы пищевой комок, проходя через зев в ротоглотку, раздражает рецепторы корня языка, мягкого неба и ротоглотки. Импульсы по афферентным волокнам тройничного (V), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов направляются в центр глотания продолговатого мозга. Нейроны глотательного центра отправляют сигнал по эфферентным волокнам тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX), блуждающего (X) и подъязычного (XII) нервов, что приводит к сокращению мышц мягкого неба, гортани, глотки и языка.

Сокращение мышц, поднимающих и прижимающих небную занавеску, закрывает вход в носоглотку (Рис. 3а).

Сокращение мышц языка и гортани – поднимает вверх гортань, опускает надгортанник, закрывая вход в гортань (Рис. 3б.). Последовательное сокращение верхнего, среднего и нижнего констрикторов глотки способствует последовательному продвижению пищевого комка через гортанную часть глотки. Во время сокращения констрикторов в полости глотки повышается давление, что приводит к рефлекторному расслаблению верхнего пищеводного сфинктера. Начинается третья фаза глотания. Пищеводная фаза осуществляется благодаря согласованному сокращению продольных и круговых мышц пищевода,       возникают       перистальтические      волны, проталкивающие пищевой комок в желудок.

Продолжительность первых двух фаз глотания составляет около 1 секунды. Продолжительность пищеводной — 1-10 секунд, что зависит от консистенции пищи.

Необходимо отметить, что центр глотания в продолговатом мозге располагается рядом с дыхательным центром. Оба центра находятся в реципрокных отношениях, поэтому в норме при глотании наблюдается задержка дыхания.

Пищеварение в желудке

Вне пищеварения желудок находится в спавшемся состоянии и в нем содержится небольшое количество желудочного сока (около 50 мл), реакция которого близка к нейтральной.

При приеме пищи объем желудка может достигать 2,5 литров.

Функции желудка

1. Пищеварительная:
   • моторная    (депонирование    содержимого,    ее                механическая обработка, эвакуация в 12-перстную кишку);
   • секреторная   (выработка   желудочного   сока   с последующим гидролизом белков).
2. Гуморальная   –                выработка       гастроинтестинальных             гормонов (гастрин, гистамин, соматостатин).
3. Бактерицидная – соляная кислота желудочного сока стерилизует содержимое желудка.
4. Экскреторная – через слизистую оболочку в просвет желудка выделяются продукты обмена веществ (молочная кислота, мочевина, яды и т.д.).
5. Кроветворная – железистые клетки слизистой желудка вырабатывают фактор Кастла, который связывает поступающий с пищей витамин В₁₂ и предохраняет его от разрушения ферментами. В тонкой кишке витамин всасывается в кровь и с помощью транспортных белков — транскобаламинов переносится в печень и костный мозг для участия в гемопоэзе.
6. Всасывательная – через слизистую желудка всасываются вода, алкоголь, лекарственные вещества, продукты расщепления белка.

Пищеварительным соком желудка является желудочный сок. За сутки железами желудка синтезируется 2-2,5 литра сока.

Состав и свойства желудочного сока

Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость. Он состоит из 99-99,5% воды и 0,5-1% сухого остатка. Сухой остаток представлен неорганическими и органическими веществами.

Неорганические вещества – фосфаты, сульфаты, гидрокарбонаты, ионы K⁺, Na⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, микроэлементы. Однако, основным неорганическим веществом желудочного сока является соляная кислота (HCl) 0,3-0,5%, благодаря которой рН сока составляет 1,5-2.

Функции соляной кислоты:

• активирует пепсиногены, превращая их в пепсины;
• вызывает денатурацию и набухание белков;
• создает в желудке кислую среду, оптимальную для денатурации белка;
• обладает бактерицидным свойством;
• способствует усвоению железа;
• способствует моторно-эвакуаторной деятельности желудка.

Органические вещества желудочного сока — ферменты. В желудке происходит начальный гидролиз белков. Поэтому в желудочном соке содержатся в основном протеолитические ферменты, называемые пепсиногенами. Пепсиногены – это неактивная форма (проферменты), которые под влиянием HCl превращаются в активную форму – пепсины. Выделяют четыре основных вида пепсина.

1. Пепсин А – осуществляет гидролиз белков при рН 1,5-2.
2. Пепсин В (парапепсин).
3. Пепсин С (гастриксин) – активен при рН 3,2-3,5.

Пепсин А и пепсин С вместе обеспечивают до 95% протеолитической активности желудочного сока.

4. Пепсин D (химозин, реннин) – вызывает створаживание молока.

Помимо протеолитических ферментов в составе сока имеется желудочная липаза, которая расщепляет только эмульгированные жиры. Она более активна в грудном возрасте в силу особенностей питания детей.

Кроме желудочного сока железы желудка вырабатывают мукоидный секрет (муцин) – «видимую слизь», которая в виде густого геля равномерным слоем толщиной в 1 см покрывает всю внутреннюю поверхность желудка, защищая слизистую оболочку от раздражений и самопереваривания.

Секреторная функция желудка обеспечивается желудочными железами, состоящими из трех типов железистых клеток (Рис. 4):

• главные, вырабатывающие пепсиногены;
• обкладочные, вырабатывающие соляную кислоту и фактор Кастла;
• добавочные, вырабатывающие муцин.

В зависимости от вида желудочных желез и состава выделяемого ими секрета различают секреторные зоны желудка (Рис 5).

1. Кардиальная зона, железы которой выделяют мукоидный секрет, облегчающий продвижение пищевого комка из пищевода в желудок.

2. Фундальная зона (область дна и тела), в которой располагаются главные фундальные железы, образованные клетками трех типов, секретирующие желудочный сок.
3. Секреторная зона малой кривизны — играет пусковую роль, т.к. именно отсюда начинается секреция желудочного сока, который отличается более высокой кислотностью и протеолитической активностью.
4. Зона интермедиарных желез – узкая полоса слизистой оболочки между телом и пилорическим отделом желудка. Здесь преобладают добавочные клетки.
5. Пилорическая (антральная) зона – вырабатывает вязкий мукоидный секрет. Эта зона является главным эндокринным образованием, т.к. здесь находится большое количество G-клеток, вырабатывающих гастроинтестинальные гормоны (гастрин).

Регуляция желудочной секреции

Выработка желудочного сока осуществляется в три фазы (Рис. 6):

1. мозговая или сложнорефлекторная;
2. желудочная;
3. кишечная.

Мозговая фаза совпадает с фазами слюноотделения.

В ней также различают условнорефлекторный компонент на вид и запах пищи, и безусловнорефлекторный – с момента раздражения рецепторов слизистой полости рта, глотки, пищевода при попадании пищи в ротовую полость.

Следует отметить, что мозговая фаза обусловлена только нервными (рефлекторными) механизмами, которые оказывают непосредственное влияние на степень возбуждения центра пищеварения продолговатого мозга. Поэтому она является пусковой в пищеварении.

Желудочная фаза является продолжением мозговой, и она начинается с момента попадания пищевого комка в желудок. Секреция во вторую фазу имеет рефлекторный и гуморальный механизмы. Рефлекторные (нервные) механизмы связаны с раздражения рецепторов (в основном механо- и хеморецепторов) слизистой оболочки желудка. Далее импульс через центр желудочной секреции передается ядрам блуждающего и симпатических нервов. Блуждающий нерв является основным секреторным нервом, который оказывает стимулирующее влияние на все типы желез. Симпатические нервные волокна, напротив, оказывают тормозное влияние на секреторную деятельность желудка.

Гуморальные механизмы связаны с раздражающим действием химуса на G-клетки пилорической зоны, и выработкой ими гастроинтестинальных гормонов, в частности гастрина, усиливающего секрецию пепсинов и соляной кислоты.

Кишечная фаза начинается с момента поступления химуса в 12- перстную кишку. Эта фаза оказывает в большей степени тормозное влияние на секрецию желудочного сока. Кишечная фаза представлена нервными и гуморальными (преимущественно) механизмами, играющими корригирующую роль.

Кислый химус раздражает рецепторы слизистой оболочки 12- перстной кишки и рефлекторно изменяет желудочную секрецию. Гуморальное влияние связано с выработкой 12-перстной кишкой интестинальных гормонов – секретина, холецистокинин-панкреозимина (ХЦК-ПЗ), которые всасываются в кровь и оказывают свое влияние на выделение желудочного сока: ХЦК-ПЗ тормозит функцию главных клеток желез желудка, секретин – тормозит функцию обкладочных, но стимулирует – главных.

Следует отметить, что в кишечную фазу может наблюдаться не только торможение секреции желудочного сока, но и, наоборот, — стимуляция. Все зависит от состояния химуса, поступившего из желудка в 12-перстную кишку: «неокончательно» переработанный в желудке химус усилит желудочную секрецию.

Если определить долю влияния каждой фазы на желудочную секрецию, то получится, что в мозговую фазу образуется 40% от общего объема желудочного сока, в желудочную – более 50%, в кишечную – менее 10%.

Моторная (двигательная) функция желудка

С момента приема пищи и ее поступления в желудок, тонус его гладких мышц снижается и желудок растягивается, увеличивая свой объем для поступающей пищи. Этот процесс называется рецептивная релаксация и имеет рефлекторное происхождение.

При поступлении твердой пищи стенки желудка плотно охватывают ее и не дают ей опуститься в пилорический отдел. Жидкая пища и желудочный сок обтекают ее снаружи и направляются в пилорический отдел желудка.

Смешивание содержимого желудка с желудочным соком происходит последовательно и послойно. Пропитывание соком и переваривание осуществляется в зоне непосредственного контакта содержимого со слизистой оболочкой желудка. В центральной части содержимого продолжается гидролиз углеводов ферментами слюны, поскольку в этой зоне пока еще отсутствует влияние соляной кислоты. Частично переваренные поверхностные слои, прилегающие к слизистой оболочке, небольшими порциями продвигаются в пилорический отдел желудка. Благодаря такому механизму в зависимости от объема и химического состава содержимое в желудке может задерживаться до 10- 12 часов.

Сокращения мышц желудка начинаются через 5-30 минут после приема пищи. Первое сокращение возникает в области большой кривизны рядом с кардиальным отделом (Рис.7). Здесь располагается пейсмейкер, задающий ритм. Возникающие перистальтические волны распространяются на область тела желудка и могут достигнуть пилорического отдела до самого сфинктера.

Различают два вида сокращений мышц наполненного желудка:

• перистальтические;
• тонические.

Оба вида сокращений накладываются на постоянный пластический тонус желудка, выражающийся в постоянном слабом сокращении мышц независимо от степени наполнения желудка.

Перистальтические волны, распространяющиеся от дна к пилорическому отделу, способствуют перемешиванию пристеночного слоя с ферментами и медленному продвижению содержимого в антральную часть желудка. Скорость этих волн составляет 1см/с, а частота 3-4 волны в минуту. Однако волны отличаются по амплитуде. Перистальтическая сила увеличивается примерно через час после приема пищи. Причем высокоамплитудные волны характерны для пилорического отдела. Они способствуют эвакуации содержимого в 12- перстную кишку. При этом в кишку переходит небольшая порция содержимого, а большая часть возвращается в желудок, что приводит к эффективному перемешиванию и измельчению желудочного содержимого, его гомогенизации.

Тонические волны возникают независимо от перистальтических волн. Они тоже отличаются по амплитуде. Тонические сокращения обеспечивают постоянный контакт содержимого со стенкой желудка, улучшая переваривание. Они также участвуют в продвижении желудочного содержимого из фундального отдела в антральный.

Регуляция моторной функции

Регуляция моторной функции желудка осуществляется нервными и гуморальными механизмами.

Нервные механизмы обеспечиваются парасимпатическим и симпатическим отделами ВНС.

Парасимпатические волокна блуждающего нерва оказывают положительное влияние на моторику желудка: увеличивают частоту и силу сокращений, ускоряют распространение перистальтических волн.

Симпатические волокна, напротив, снижают частоту и амплитуду сокращений, уменьшают скорость перистальтических волн.

Безусловнорефлекторное влияние оказывают раздражения рецепторов ротовой полоти, глотки, пищевода (Рис. 8). Жевание повышает тонус мышц желудка, а глотание – снижает. Раздражение механорецепторов самого желудка содержимым усиливает желудочную моторику, что связано не только с центральными, но и местными рефлекторными механизмами. Также существует тормозной энтерогастральный рефлекс – раздражение рецепторов слизистой 12- перстной кишки эвакуированным из желудка химусом, приводит к угнетению моторной функции желудка.

Гуморальные механизмы в основном связаны с влиянием на желудочную моторику гастроинтестинальных гормонов: гастрин, серотонин, гистамин – усиливают моторику, а секретин, холицистокинин – подавляют.

Эвакуация желудочного содержимого

Скорость эвакуации желудочного содержимого в 12-перстную кишку зависит от многих факторов.

Жидкая часть содержимого эвакуируется быстро, благодаря повышению внутрижелудочного давления, которое создают тонические сокращения мышц тела желудка.

Твердая часть содержимого задерживается в желудке до тех пор, пока не будет измельчена до размера не более 2 мм. Следовательно, продолжительность эвакуации твердой пищи зависит от скорости ее разжижения и размельчения. Переход химуса в 12-перстную кишку осуществляется небольшими порциями по 15-20 мл.

Быстрее всего из желудка эвакуируется углеводная пища, затем — белковая и медленнее всего – жирная пища.

Скорость эвакуации также зависит от объема твердой пищи в желудке: чем ее больше, тем сильнее раздражаются механорецепторы желудка, что усиливает перистальтику и ускоряет переход желудочного содержимого в кишку.

Раздражение кислым желудочным содержимым антрального отдела желудка способствует открытию пилорического сфинктера, а раздражение слизистой кишки этим же кислым химусом вызывает закрытие этого сфинктера – запирательный рефлекс. Последующее ощелачивание химуса панкреатическим, кишечным соками и желчью вызывает рефлекторное усиление моторики желудка и ускорение эвакуации.

Самостоятельная контактная работа

Практическая работа № 1. Исследование ферментативных свойств слюны

Практическая работа № 2. Качественная реакция на муцин

Практическая работа № 3. Влияние желудочного сока на молоко