Синапс. Физиология мышечных волокон
Синапс — это специфическое место контакта двух возбудимых систем (клеток) для передачи возбуждения.
«synapsis» — «соприкосновение, соединение, застежка»
По способу передачи сигналов:
- механические,
- химические,
- электрические.
По виду медиатора: холинэргические и др.
Нервно-мышечный синапс (НМС) — химический, передача с помощью медиатора ацетилхолина.
Синонимы к слову НМС:
- Нервно-мышечное соединение;
- Моторная концевая пластинка.
![Строение синапса](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/Stroenie-sinapsa.jpeg)
Аксоны нервных клеток на своих окончаниях теряют миелиновую оболочку, ветвятся, и концевые веточки аксона утолщаются. Это пресинаптическая терминаль или бляшка или пуговка, которая погружается в углубление на поверхности мышечного волокна.
Покрывающая концевую веточку аксона поверхностная мембрана называется пресинаптической мембраной, т.е. это мембрана, покрывающая поверхность синаптической бляшки (терминали аксона).
Мембрана, покрывающая мышечное волокно в области синапса, называется постсинаптической мембраной, или концевой пластинкой. Она имеет извитую структуру, образуя многочисленные складки, уходящие вглубь мышечного волокна, за счет чего увеличивается площадь контакта.
![Нервно-мышечный синапс](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/nervno-myshechnyj-sinaps.jpeg)
На постсинаптической мембране находятся белковые структуры — рецепторы, способные связывать медиатор. В одном синапсе количество рецепторов достигает 10-20 млн.
Между пре- и постсинаптическими мембранами находится синаптическая щель, размеры ее в среднем 50 нм, она открывается в межклеточное пространство и заполнена межклеточной жидкостью.
В синаптической щели находится мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков и содержится фермент ацетилхолинэстераза.
В пресинаптической терминали находится большое количество пузырьков или везикул, заполненных медиатором — химическим веществом посредником, осуществляющим передачу возбуждения.
В нервно-мышечном синапсе медиатор — ацетилхолин (АХ).
![Нервно-мышечный синапс, детальное строение](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/nervno-myshechnyj-sinaps-detalnoe-stroenie.jpeg)
АХ синтезируется из холина и уксусной кислоты (ацетил-коэнзима А) с помощью фермента холинэстеразы. Эти вещества перемещаются из тела нейрона по аксону к пресинаптической мембране. Здесь в пузырьках происходит окончательное образование АХ.
3 фракции медиатора:
- Первая фракция — доступная — располагается рядом с пресинаптической мембраной.
- Вторая фракция — депонированная — располагается над первой фракцией.
- Третья фракция — диффузно рассеянная — наиболее удаленная от пресинаптической мембраны.
Механизм синаптической передачи
1 этап
![ПД достигает терминали](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/PD-dostigaet-terminali.jpg)
2 этап
![Деполяризация мембраны](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/depolyarizatsiya-membrany.jpg)
3 этап
![Вход ионов кальция в терминаль по градиенту](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/vhod-Ca-v-terminal-po-gradientu.jpg)
4 этап
Ионы Ca вызывают образование специального белкового комплекса, который включает в себя везикулу и структуры, расположенные непосредственно около пресинаптической мембраны.
Они связаны между собой так называемыми белками экзоцитоза.
Часть белков расположена на везикулах (синапсин, синаптотагмин, синаптобревин), а часть — на пресинаптической мембране (синтаксин, синапсо-ассоциированный белок). Данный комплекс получил название секретосома.
5 этап
![Везикулы с медиатором сливаются с мембраной](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/Puzyrki-s-mediatorom-slivayutsya-s-membranoj.jpg)
![Пузырьки сливаются с мембраной](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/Puzyrki-slivayutsya-s-membranoj.jpg)
6 этап
![Экзоцитоз медиатора](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/Ekzotsitoz-mediatora.jpg)
Излитию содержимого пузырька в щель способствует белок синаптопорин, формирующий канал, по которому идет выброс медиатора.
Квант медиатора — количество молекул, содержащихся в одной везикуле.
На 1 ПД выбрасывается 100 квантов АХ.
6 этап
![Медиатор диффундирует в щель](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/Mediator-diffundiruet-v-shhel.jpg)
7 этап
![Медиатор подходит к рецептору](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/Mediator-podhodit-k-retseptoru.jpg)
8 этап
![Медиатор связывается с рецептором](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/Mediator-svyazyvaetsya-s-retseptorom.jpg)
9 этап
![Открытие хемочувствительных натрий-каналов](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/Otkryvaet-hemochuvstvitelnye-Na-kanaly.jpg)
10 этап
![Ионы натрия проходят по градиенту](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/Iony-Na-prohodyat-po-gradientu.jpg)
На постсинаптической мембране возникает потенциал концевой пластинки (ПКП). Он является аналогом локального ответа (ЛО).
Потенциал действия на постсинаптической мембране не возникает! Он формируется на соседней мембране мышечного волокна.
Судьба медиатора:
- связывание с рецептором,
- разрушение ферментов (ацетилхолинэстеразой),
- обратное поглощение в пресинаптическую мембрану,
- вымывание из щели и фагоцитоз.
События в синапсе:
- ПД приходит к терминали аксона;
- Он деполяризует пресинаптическую мембрану;
- Ca2+ входит в терминаль, что приводит к выделению АХ;
- В синаптическую щель выделяется медиатор АХ;
- Он диффундирует в щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны;
- Меняется проницаемость постсинаптической мембраны для ионов Na+;
- Ионы Na+ проникают в постсинаптическую мембрану и уменьшают ее заряд — возникает потенциал концевой пластинки (ПКП).
На самой постсинаптической мембране ПД возникнуть не может, так как здесь отсутствуют потенциалзависимые каналы, они являются хемозависимыми!
- ПКП суммируются и достигают КУД на соседнем участке мышечного волокна, что приводит к возникновению ПД и его распространению по мышечному волокну (около 5 м/с).
Достигнув пороговой величины, то есть КУД, ПКП возбуждает соседнюю (внесинаптическую) мембрану мышечного волокна за счет местных круговых токов.
![Работа нервно-мышечного синапса](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/Rabota-nervno-myshechnogo-sinapsa.jpg)
Особенности проведения возбуждения в нервно-мышечном синапсе
Одностороннее проведение возбуждения — только в направлении от пресинаптического окончания к постсинаптической мембране.
Суммация возбуждения соседних постсинаптических мембран.
Синаптическая задержка — замедление в проведении импульса от нейрона к мышце составляет 0,5-1 мс. Это время затрачивается на секрецию медиатора, его диффузию к постсинаптической мембране, взаимодействие с рецептором, формирование ПКП, их суммацию.
Низкая лабильность — она составляет 100-150 имп/с для сигнала, что в 5-6 раз ниже лабильности нервного волокна.
Чувствительность к действию лекарственных веществ, ядов, БАВ, выполняющих роль медиатора.
Утомляемость химических синапсов — выражается в ухудшении проводимости вплоть до блокады в синапсе при длительном функционировании синапса. Главная причина утомляемости — исчерпание запасов медиатора в пресинаптическом окончании.
Законы проведения возбуждения по нервам:
- Закон функциональной целостности нерва.
- Закон изолированного проведения возбуждения.
- Закон двустороннего проведения возбуждения.
В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна подразделяются на 3 группы: A, B, C. В группе A выделяют 4 подгруппы: альфа, бетта, гамма и сигма.
Физиология мышечных волокон
Три типа мышц:
- скелетная (40-50% массы тела),
- сердечная (менее 1%),
- гладкая (8-9%).
Физиологические свойства скелетных мышц:
- Возбудимость — способность отвечать на действие раздражителя возбуждением.
- Проводимость — способность проводить возбуждение из места его возникновения к другим участкам мышцы.
- Лабильность — способность мышцы сокращаться в соответствии с частотой действия раздражителя (200-300 Гц для скелетной мышцы).
- Сократимость — для мышцы является специфическим свойством — это способность мышцы изменять длину или напряжение в ответ на действие раздражителя.
Физические свойства скелетных мышц:
- Растяжимость — способность мышцы изменять длину под действием растягивающей силы.
- Эластичность — способность мышцы восстанавливать первоначальную длину или форму после прекращения действия растягивающей силы.
- Силы мышц — способность мышцы поднять максимальный груз.
- Способность мышцы совершать работу.
Режимы сокращения:
- Изотонический,
- Изометрический,
- Ауксотонический.
Изотонический режим — сокращение мышцы происходит с изменением ее длины без изменения напряжения (тонуса) (напр.: сокращение мышц языка).
Изометрический режим — длина постоянная, увеличивается степень мышечного напряжения (тонуса) (напр.: при поднятии непосильного груза).
Ауксотонический режим — одновременно изменяется длина и напряжение мышцы (характерен для обычных двигательных актов).
Механизм сокращения поперечно-полосатых мышц
Любая скелетная мышца состоит из мышечных волокон, которые, в свою очередь, состоят из множества тонких нитей — миофибрилл, расположенных продольно. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл — нитей сократительных белков: миозина (миозиновая протофибрилла), актина (актиновая протофибрилла).
Кроме сократительных белков в миофибрилле имеются два регуляторных белка: тропомиозин и тропонин.
Миозиновые волокна соединены в толстый пучок, от которого в торону актиновых нитей отходят поперечные мостики. У каждого мостика выделяют шейку и головку.
Нить актина располагается в виде 2 скрученных ниток бус. На ней имеются актиновые центры.
![Сократительные и регуляторные белки](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/Sokratitelnye-i-regulyatornye-belki.jpg)
Тропомиозин в виде спиралей оплетает поверхность актина, закрывая в покое ее центры. Одна молекула тропомиозина контактирует с 7 молекулами актина.
Тропонин образует утолщение на конце каждой нити тропомиозина.
Под влиянием возникшего в мышечном волокне ПД из саркоплазматического ретикулума (СПР — депо Ca2+) высвобождаются ионы Ca. Кальций связывается с тропонином, который смещает тропомиозиновый стержень, что приводит к открытию актиновых центров.
![Механизм сокращения миокарда](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/Mehanizm-sokrashheniya-miokarda.png)
В результате, к актиновым центрам присоединяются головки поперечных миозиновых мостиков.
Эти постики совершают «гребущие движения», в результате чего нити актина перемещаются этими мостиками относительно волокон миозина, происходит укорочение мышцы.
Процесс расслабления происходит в обратной последовательности с использованием энергии АТФ за счет функционирования кальциевого насоса.
При отсутствии повторного импульса ионы Ca не поступают из СПР. В результате отсутствия Ca-тропонинового комплекса, тропомиозин возвращается на свое прежнее место, блокируя актиновые центры актина. Актиновые протофибриллы легко скользят в обратном направлении благодаря эластичности мышцы, и мышца удлиняется (расслабляется).
Гладкие мышцы
Гладкие мышцы — это мышцы, формирующие слой стенок полых внутренних органов. Они построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток без поперечной исчерченности за счет хаотичного расположения миофибрилл.
Особенности гладких мышц:
- Иннервируются волокнами вегетативной нервной системы (ВНС);
- Обладают низкой возбудимостью:
- Обладают низкой величиной МП (мембранного потенциала) — -50 — -60 мВ из-за более высокой проницаемости для ионов Na+
- ПД (потенциал действия) отличается меньшей амплитудой и большей длительностью. Он формируется в основном за счет ионов Ca2+
- Медленная проводимость:
Клетки в гладких мышцах функционально связаны между собой посредством щелевидных контактов — нексусов, которые имеют низкое электрическое сопротивление. За счет этих контактов ПД распространяется с одного мышечного волокна на другое, охватывая большие мышечные пласты, и в реакцию вовлекается вся мышца.
- Сократимость:
Гладкие мышцы способны осуществлять относительно медленные ритмические и длительные тонические сокращения.
Медленные ритмические сокращения обеспечивают перемещение содержимого органа из одной области в другую.
Длительные тонические сокращения, особенно сфинктеров полых органов, препятствуют выходу из них содержимого.
- Пластичность:
Это способность сохранять приданную им при растяжении или деформации форму. Благодаря пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии.
- Автоматия:
Особенность гладких мышц, отличающая их от скелетных. Благодаря автоматии гладкие мышцы могут сокращаться в условиях отсутствия иннервации. Важную роль в этом играет растяжение.
Растяжение является адекватным раздражителем для гладкой мускулатуры. Сильное и резкое растяжение гладких мышц вызывает их сокращение.
Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц:
![Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц](https://medfsh.ru/wp-content/uploads/2020/04/Sravnitelnaya-harakteristika-skeletnyh-i-gladkih-myshts.png)