Нормальная физиология: координация и торможение
Координация
Координация — это оптимальное взаимодействие центров, направленное на достижение полезного результата.
Принципы координации
1) Иррадиация возбуждения
Иррадиация возбуждения — распространение возбуждения с одного нервного центра на другие.
Иррадиация:
- направленная (из центра в конкретно другой),
- генерализованная (возбуждение всех нервных центров ЦНС)
Иррадиация зависит от силы раздражителя, в норме иррадиация возникает при действии сильного раздражителя.
Возбудимость ЦНС — влияет на иррадиацию.
Дивергенция — возбуждение расходится.
2) Принцип общего конечного пути
Соотношение чувствительных и двигательных нейронов: 10:1. В основе этого принципа лежит конвергентная сеть — воронка Ч. Шеррингтона.
Независимо от рецептора, который раздражается, все сводится к одному.
3) Принцип цефализации и кортикализации функций
Чем выше уровень организации ЦНС, тем больше рефлекторных центров подчиняется коре больших полушарий.
При этом спинальные двигательные программы не могут функционировать самостоятельно, но с помощью коры больших полушарий вовлекается в разнообразные формы двигательной активности.
4) Принцип субординации (иерархии и соподчинения)
Нижележащие отделы подчиняются вышележащим.
Влияние вышележащих центров настолько велико, что при прекращении импульсов от головного и спинного мозга может наблюдаться явление спинального шока — это обратимое выключение спинальных рефлексов.
5) Принцип обратной связи
Принцип обратной связи — это основа саморегуляции функций. При выполнении любого рефлекса возбуждаются рецепторы, которые посылают сигналы в ЦНС: «Как и настолько эффективно произошел рефлекс?».
Обратный поток афферентных импульсов, возникающих в организме в результате деятельности органов и тканей, получили название вторичных афферентных импульсов.
Различают 2 вида обратной связи:
- Положительная обратная связь — усиливает.
- Отрицательная обратная связь — уменьшает.
Принцип обратной связи характерна и для гуморальной регуляции.
6) Принцип надежности системы (принцип компенсации функций)
ЦНС — очень надежная система. Даже при потери большого количества нейронов может быть скомпенсирована оставшимися — произойдет компенсация функций.
В основе надежной работы лежит:
- избыточность элементов — резервирование;
- взаимозаменяемость и дублирование функций;
- пластичность и обучаемость;
- повышение гуморальной чувствительности при денервации органа.
7) Принцип вероятности
При действии адекватного стимула рефлекторная реакция может состояться (разное время произошедшего стимула и т.д.), но может и не состояться.
8) Принцип доминанты
В каждый данный момент времени в ЦНС присутствует определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции.
Таким образом, создаются определенные условия для реакции на раздражитель, имеющий наибольшее биологическое значение.
Свойства доминантного центра:
- повышенная возбудимость и устойчивость возбуждения;
- способность к суммации возбуждений;
- торможение других нервных центров.
Функция доминантного центра: осуществление поведенческой реакции для удовлетворения соответствующей потребности.
9) Принцип реципрокности
При возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться.
Торможение
Торможение — это активный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения.
Классификация торможения в ЦНС:
- Первичное:
- постсинаптическое: прямое, возвратное, реципрокное, латериальное,
- пресинаптическое.
- Вторичное:
- торможение вслед за возбуждением,
- пессимум Введенского.
Первичное торможение идет с участием тормозных структур: тормозной нейрон, тормозной синапс, тормозной медиатор.
Вторичное — без участия тормозных структур на самих возбуждающих клетках.
Механизм постсинаптического торможения — тормозные клетки возбуждаются и выделяют тормозной медиатор (ГАМК или глицин); на постсинаптической мембране возникает гиперполяризация ПСП.
Постсинаптическое:
Прямое торможение — тормозные клетки получают возбуждение напрямую от чувствительного нейрона.
Возвратное торможение — это самоторможение, когда тормозная клетка возбуждается от коллатерального затормаживаемого нейрона; функция — ограничение перевозбуждения.
Реципрокное торможение
Возбуждение одного центра сопровождается торможением другого центра, осуществляющего антагонистический рефлекс (работа мышц антагонистов и принцип координации нервных центров). При активации одной мышцы, например сгибателя, от афферентного нейрона импульс идет к тормозному нейрону, который затормаживает мотонейрон мышцы антагониста — разгибателя.
Латеральное торможение — это торможение соседнего нейрона или соседнего нервного центра. Данный вид торможения увеличивает контрастность восприятия от рецепторов.
Пресинаптическое торможение — в основе лежат аксоаксональные синапсы в ядрах тройничного нерва, в ядрах таламуса.
Тормозная клетка возбуждается и выделяет тормозной медиатор. Взаимодействие медиатора с рецепторами на мембране приводит к стойкой длительной деполяризации мембраны аксона; возбудимость и проводимость в этом участке аксона уменьшается.
Отличия от постсинаптического: открытие Na и Cl каналов, которые увеличивают стойкость.
Значение пресинаптического торможения — регулирует приток сенсорных импульсов, блокирует слабые, незначительные сигналы.
Вторичное торможение — торможение вслед за возбуждением возникает из-за выраженной фазы следовой гиперполяризации.
Пессимальное торможение — возникает при очень высокой частоте приходящих импульсов.
Роль торможения в ЦНС
- Ограничение возбуждения, что обеспечивает возможность регуляции.
- Обеспечивает координационную деятельность ЦНС.
- Охранительная — предотвращает истощение медиаторов и энергии — спасение от гибели клеток.
- Обработка поступающей информации — ЦНС отвечает только на значимые сигналы.