Частная физиология центральной нервной системы

Спинной мозг (medulla spinalis)

Спинной мозг – тяж, длиной 40-50 см. Расположен в позвоночном канале. Покрыт мягкой, паутиной и твердой оболочками. Омывается спинномозговой жидкостью.

Сегментарность строения:

• шейный (C I-VIII),
• грудной (Th I-XII),
• поясничный (L I-V),
• крестцовый (S I-V)
• и копчиковый (Co I-II).

Состоит из белого и серого вещества.

Рога серого вещества разделяют белое вещество.

Белое вещество представлены нервными волокнами — проводящими путями и клетками нейроглии. Серое вещество — > 10 млн. тел нейронов.

В передних рогах расположены альфа- и гамма-мотонейроны (3%). В боковых рогах — вегетативные (2%). В задних рогах – промежуточные (вставочные) нейроны (95%).

В спинной мозг входят задние корешки, состоящей из афферентных (центростремительных или чувствительных волокон). Тела их нейронов, находятся в спинномозговых узлах.

Передние корешки — включают в себя двигательные эфферентные (центробежные) волокна, иннервирующие скелетные мышцы, а также вегетативные эфферентные волокна (сосудистые, секреторные и к гладкой мускулатуре).

Передний и задний корешки соединяются и образуют 31 пару спинномозговых нервов.

Функции спинного мозга

• Рефлекторная,
• Проводниковая,
• Анализ сенсорной информации.

I. Рефлекторная функция

Спинной мозг участвует во всех сложных двигательных реакциях организма и иннервирует всю скелетную мускулатуру, кроме мышц головы (черепные нервы).

Мышечные волокна бывают:

• Красные:
  • сокращаются медленно,
  • долго находятся в сокращенном состоянии;
• Белые:
  • сокращаются быстро,
  • быстро устают.

Миотатический рефлекс (греч. myo – мышца, tatis — натяжение)

Играет важную роль в поддержании тонуса равновесия. Он направлен против гравитационных сил.

Рецепторы двигательных систем:

• Мышечные веретена,
• Сухожильные органы (рецепторы) Гольджи.

Мышечное веретено – это сложный рецепторный прибор, включающий несколько тонких интрафузальных волокон, находящихся внутри веретена.

Интрафузальные волокна:

• с ядерной сумкой,
• с ядерной цепочкой,
• рецепторы растяжения,
• аннуло-спиральный путь.

Каждый сегмент спинного мозга содержит мотонейроны:

• Альфа-мотонейроны (крупные),
• Гамма-мотонейроны (мелкие).

Аксоны альфа-мотонейронов в составе толстых двигательных волокон типа А-альфа образуют нервно – мышечные синапсы с экстрафузальными волокнами скелетной мышцы и формируют нейромоторные единицы.

Гамма-мотонейроны по тонким нервным волокнам А-гамма, осуществляют иннервацию мышечных элементов интрафузальных волокон.

Мышечные веретена:

• Мышечные веретена возбуждаются только при растяжении мышцы, определяя ее длину.
• Также веретена стабилизируют положение тела и участвуют в поддержании тонуса мышцы.

Нисходящие влияния вышележащих отделов головного мозга корригируют работу альфа и гамма мотонейронов, меняя тонус мышц.

II. Проводниковая функция

Восходящие импульсы: от периферических кожных, проприоцептивных и висцеральных рецепторов по афферентным путям в ЦНС (к вышележащим отделам).

По проводящим путям, пролегающим в задних и боковых столбах спинного мозга, в ствол, мозжечок и кору больших полушарий (КБП).

Афферентные пути:

• Пути Голля и Бурдаха – проприоцептивная, тактильная чувствительность и стереогноз.
• Спиноталамический тракт – болевая, температурная, тактильная чувствительность.
• Спиномозжечковые тракты (передний Говерса и задний Флексинга) – глубокая чувствительность, мышечный тонус.

Нисходящие импульсы:

От вышележащих отделов ЦНС (двигательных зон коры, ствола мозга) по проводящим путям передних и боковых столбов спинного мозга к мотонейронам передних рогов.

Эти импульсы оказывают возбуждающее или тормозное действие на вставочные и моторные нейроны спинного мозга.

Эфферентные пути:

• Пирамидный путь (прямой и перекрещенный) – начинается в двигательной зоне коры.
• Экстрапирамидные пути:
  • ретикуло-спинальный,
  • рубро-спинальный,
  • текто-спинальный,
  • вестибуло-спинальный,
  • оливо-спинальный.

Все эфферентные пути заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Пирамидный тракт напрямую. Экстрапирамидные тракты через вставочные нейроны.

Вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути оказывают преимущественное влияние на мышцы проксимальных отделов конечностей.

Руброспинальный и кортикоспинальный пути влияют на мышцы дистальных отделов конечностей (кисти, предплечья).

Другая большая группа рефлексов – это двигательные кожно-мышечные рефлексы (сгибательный и др.).

Сгибательный рефлекс возникает при раздражении кожных рецепторов (тактильных, температурных, болевых).

Ствол мозга

Ствол мозга включает:

• продолговатый мозг,
• мост,
• средний мозг.

Функции ствола мозга:

• отвечает за примитивные формы поведения,
• поддерживает жизненно-важные функции.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг (medulla oblongata) – 2,5 – 3 см, расположен между мостом и местом отхождения корешка C1 спинного мозга.

Центры продолговатого мозга

• Жизненно-важные вегетативные центры: дыхания, сосудисто-двигательный центр, пищеварения.
• Защитные рефлексы: чихания, кашля, рвоты, мигания, сосания, жевания, глотания.
• Центры, управляющие мускулатурой конечностей и туловища (латеральный ретикулоспинальный тракт).

В продолговатом мозге находятся ядра IX, X, XI, XII пар черепных нервов, которые участвуют в иннервации головы и шеи.

X пара иннервирует внутренние органы грудной и брюшной полостей.

Варолиев мост

Мост (открыт ученым Варолио в 1560 году) располагается между средним и продолговатым мозгом.

Рефлекторная функция:

1. В пределах моста расположены ядра V, VI, VII и VIII пары черепных нервов, иннервирующих голову.
2. Собственные нейроны моста образуют его ретикулярную формацию.
3. РФ моста влияет на кору мозга, вызывая ее активацию или торможение.

Среди этих нейронов локализуется группа ядер, образующих пневмотакстический центр, регулирующий смену вдоха и выдоха.

Вестибулярные ядра:

• верхнее ядро Бехтерева,
• нижнее вестибулярное ядро Роллера,
• медиальное ядро Швальбе,
• латеральное ядро Дейтерса.

Ядра совместно с мозжечком принимают участие в сохранении равновесия и тонуса скелетной мускулатуры.

От ядра Дейтерса идет латеральный вестибулоспинальный путь.

Возбуждающее действие на мотонейроны разгибателей и тормозящее – на мотонейроны сгибателей.

При раздражении вестибулярного аппарата мышечный тонус перераспределяется таким образом, чтобы сохранить равновесие.

Средний мозг

• четверохолмие (крыша),
• ножки мозга,
• Сильвиев водопровод.

Рефлекторная функция

Ядра среднего мозга выполняют ряд важный рефлекторных функций.

Передние бугры четверохолмия – подкорковые зрительные центры.

• Зрительный ориентировочный рефлекс (движение глаз и поворот головы к свету).
• Вместе с вегетативным ядром Якубовича IIIпары (глазодвигательный нерв) участвуют в зрачковом рефлексе, аккомодации, конвергенции, фиксации взора и слежения за движущимися объектами.

Задние бугры четверохолмия – это первичные подкорковые слуховые центры.

• Ориентировочный слуховой рефлекс (настораживание ушей у животных).
• Поворот головы по направлению к новому звуку.

Ядра четверохолмия обеспечивают сторожевой рефлекс. Человек с нарушениями в этой области неспособен быстро реагировать на неожиданный раздражитель.

Черная субстанция:

• содержит пигмент меланин,
• часть экстрапирамидной двигательной системы,
• регулирует акты глотания и жевания,
• участвует в регуляции пластического тонуса мышц,
• участвует в организации эмоционального поведения и тонкой моторики (мелкие движения пальцев рук),
• синтезирует дофамин, который транспортируется к базальным ганглиям.

Красные ядра:

• располагаются в верхней части каждой ножки мозга,
• цвет обусловлен густой капиллярной сетью,
• содержат железо,
• связаны с корой головного мозга (нисходящие пути), подкорковыми ядрами и мозжечком.

Нарушение связи красного ядра с РФ продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности у животных.

Децеребрационная ригидность (спастичность) или контрактильный тонус открыт Ч. Шеррингтоном. Возникает при перерезке ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия. Красные ядра остаются выше места перерезки.

У животного развивается резкое повышение тонуса мышц– разгибателей (конечности вытянуты, голова запрокинута, спина выгнута, хвост приподнят). Животное можно поставить на лапы, оно будет стоять на вытянутых ногах, если не нарушен центр тяжести.

У человека подобное состояние (опистотонус) возникает при сдавлении среднего мозга при внутримозговых гематомах, опухолях, отеке мозга, травме.

Механизм ригидности:

Выключается активирующее влияние красных ядер и кортикоспинального пути на сгибатели, что увеличивает влияние вестибулярных ядер (ядро Дейтерса) на разгибатели.

Устраняется тормозное влияние красного ядра на ядро Дейтерса, которое растормаживается, еще более усиливая тонус разгибателей.

Таким образом, создаются все условия для значительного повышения тонуса мышц разгибателей и формирования мышечной спастичности.