реклама

Биоэлектрические явления в живых тканях. Потенциал покоя

При создании данной страницы использовалась лекция по соответствующей теме, составленная Кафедрой Нормальной физиологии БашГМУ

Навигация:

  1. Возбудимость
  2. Физиологические свойства возбудимых тканей
  3. Классификация раздражителей
  4. Состав плазматической мембраны
  5. Транспорт веществ
  6. Мембранный потенциал или потенциал покоя
  7. Натрий-калиевый насос или помпа

В 1949-1952 гг. Ходжкин, Хаксли и Катц модифицировали существовавшие ранее теории и экспериментально обосновали основные положения мембранно-ионной теории.

Согласно этой теории возникновение МП (мембранного потенциала) обусловлено:

  • Разной концентрацией ионов калия, натрия, кальция и хлора внутри клетки и во внеклеточной среде.
  • Разной проницаемостью мембраны клеток для этих ионов в покое и при возбуждении.

Состояние покоя — это такое состояние, когда отсутствует раздражающее действие на организм. Это состояние относительное, т.к. абсолютный покой не совместим с жизнью.

Деятельное состояние — это изменение состояния организма, возникающее под действием факторов внешней среды.

Раздражимость — это способность организма отвечать на действие раздражающих факторов изменением его структурных и функциональных свойств.

Возбудимость

Возбудимость — способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией — возбуждением. Возбудимость является одной из форм раздражимости.

Возбудимыми тканями называются такие ткани, клетки которых способны в ответ на раздражение генерировать специфическую реакцию — возбуждение.

Возбуждение — это специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в изменениях его определенных параметров.

К возбудимым тканям относятся:

  • нервная,
  • мышечная,
  • железистая.

Признаки возбуждения:

  • общие,
  • специфические.

Общие признаки возбуждения (присущи всем возбудимым тканям):

  • Изменение уровня обменных процессов в тканях;
  • Выделение различных видов энергии — тепловой, электрической.

Специфические признаки возбуждения (характерны для определенного вида тканей):

  • Мышечная ткань — сокращение,
  • Железистая — выделение секрета,
  • Нервная — генерация и проведение нервного импульса.

Невозбудимыми являются:

  • эпителиальная,
  • соединительная ткани.

Физиологические свойства возбудимых тканей

Основными свойствами всех возбудимых тканей являются:

  • возбудимость,
  • проводимость,
  • лабильность.

Лабильность (функциональная подвижность) — это способность ткани реагировать на различные воздействия с определенной скоростью, то есть способность воспроизводить определенную частоту раздражения.

Мерой лабильности является наибольшее число ответных реакций, которыми возбудимая ткань способна реагировать за единицу времени в соответствии с частотой приложенных к ней раздражений.

Проводимость — это способность ткани и клетки передавать возбуждение.

Раздражение — это процесс воздействия на живую ткань агентов внешней по отношению к этой ткани среды.

Раздражитель — это причина, способная вызвать ответную реакцию.

Классификация раздражителей

По природе:

  • физические,
  • химические,
  • физико-химические,
  • биологические.

По биологическому значению раздражители делятся на 2 группы:

  • Адекватные — раздражители, к воздействию которых ткани в процессе эволюции приспособлены в наибольшей степени.
  • Неадекватные — раздражители, к воздействию которых возбудимые ткани специально не приспособлены.

Состав плазматической мембраны

  • Липиды (в основном фосфолипиды),
  • Белки (гликопротеины),
  • Углеводы (мукополисахариды).
Схематическое изображение клеточной мембраны

Липиды очень плотно упакованы в мембране, между ними нет практически никаких расстояний, поэтому мембрана плохо пропускает воду, практически непроницаема для ионов и других крупных молекул.

Белковые молекулы могут быть погружены в слой липидов с внеклеточной или с цитоплазматической стороны, либо могут целиком пронизывать мембрану.

Если белки прикреплены к поверхности мембраны, их называют периферическими. С внутренней стороны это будут белки-ферменты, а с наружной — белки-рецепторы.

Если белки пронизывают всю толщу мембраны клеток, то их называют интегральными или трансмембранными.

Такие белки образуют структуры, обеспечивающие движение ионов через мембрану.

Если белки образуют стенки поры, сквозь которую путем простой диффузии проходят ионы, то это ионные каналы.

Если трансмембранные белки перекачивают ионы против концентрационного и электрического градиентов, то это ионные насосы.

Все каналы, имеющиеся в живых тканях, можно разделить на 2 типа:

  • первый тип — каналы покоя, которые спонтанно открываются и закрываются без всяких внешних воздействий;
  • второй тип — gate-каналы (воротные каналы) — в покое они закрыты и открываются под действием раздражителей.

Ионные каналы:

  • неспецифические (каналы утечки, всегда открыты),
  • специфические (селективные), обладающие способностью пропускать только определенные ионы при изменении заряда на мембране или действии химических веществ.

Транспорт веществ

Транспорт частиц через каналы является жизненно важным для клеток процессом.

Обычно транспорт веществ делят на пассивный (без затраты энергии), т.е. транспорт веществ по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам и активный (с затратой энергии).

Различают первично- и вторично-активный транспорт

Первично-активный транспорт ионов обеспечивается специальными ионными насосами, осуществляется с затратой энергии АТФ, против концентрационного градиента, т.е. перенос веществ происходит из меньшей концентрации через мембрану в большую концентрацию.

Вторично-активный транспорт:

  • Это вид транспорта для переноса веществ (глюкозы, аминокислот и др.) через мембрану также против градиента, но без затраты энергии.
  • Эти вещества проходят через мембрану с помощью специальных переносчиков (напр. ионов Na), на транспорт которых и затрачивается энергия, а эти вещества движутся как бы попутно.

Мембранный потенциал или потенциал покоя

В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностью мембраны возникает разность зарядов или потенциалов, которая в дальнейшем была названа мембранным потенциалом (МП) или потенциалом покоя (ПП).

Положительные заряды концентрируются на наружной поверхности мембраны, а отрицательные заряды — на внутренней поверхности.

Мембранный потенциал измеряется в отрицательных значениях, т.к. внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно. Его величина колеблется от -60 до -90 мВ у разных клеток.

Методы измерения мембранного потенциала

В зависимости от места приложения электродов:

  • внеклеточный с помощью макроэлектродов,
  • внутриклеточный с помощью микроэлектродов.

1. Исследование ПП с помощью макроэлектродов осуществляют, прикладывая один из них к неповрежденному, а другой — к поврежденному участку ткани.

2. Микроэлетродный метод

Микроэлектрод представляет собой микропипетку диаметром 0,5 — 1 мкм, наполненную концентрированным солевым раствором (KCl). Внутри него может также находится неполяризующийся электрод — из серебра, золота или платины.

Второй электрод помещается во внеклеточную жидкость.

Оба электрода присоединяются к усилителю и осциллографу для регистрации потенциала. В момент прокалывания мембраны, осциллограф регистрирует появление отрицательного потенциала, соответствующего ПП.

1-ая причина — ионная асимметрия:

  • Ионов K находится в клетке в 30-50 раз больше, чем снаружи;
  • Ионов Na больше находится вне клетки, чем внутри нее в 8-10 раз;
  • Ионов Ca во много раз больше вне клетки;
  • Ионов Cl также больше во внеклеточной жидкости, чем внутри клетки в 50 раз;
  • Внутри клетки находится больше органических анионов по сравнению с наружной поверхностью.

Таким образом, для этих ионов направление концентрационного градиента различно!

  • Для K из клетки (из большей концентрации к меньшей);
  • Для Na, Ca и Cl в клетку.

2-ая причина, обуславливающая поляризацию мембраны:

  • различная проницаемость мембраны для различных ионов. В состоянии покоя мембрана в 25 раз более проницаема для ионов K, чем для Na, т.к. количество калиевых каналов на единицу площади мембраны намного больше, чем натриевых.
  • Поскольку концентрация ионов K в цитоплазме намного выше, чем снаружи клетки, они начинают двигаться через канал и выходят из клетки.
  • Ионы K несут положительные заряды, поэтому мембрана снаружи заряжается положительно.

Отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны обусловлен наличием органических анионов — крупномолекулярных соединений, которые заряжены отрицательно, и для которых мембрана непроницаема (глютамат, аспартат, органические фосфаты, сульфаты и др.)

Таким образов, на мембране формируется калиево-равновесный потенциал, т.к. уравновешиваются силы диффузии (выход K из клетки по градиенту концентрации) и электростатического взаимодействия (отталкивание выходящих ионов K положительным зарядом на наружной поверхности мембраны).

Калий является основным ионом, обеспечивающим формирование МП (ПП), что подтверждается формулой Нернста. По ней можно, зная концентрацию онов калия внутри и снаружи клетки, подсчитать величину ПП.

Формула Нернста

Натрий-калиевый насос или помпа

Для непрерывного активного переноса ионов Na и ионов K через мембрану клетки против концентрационного градиента существует Na-Л обменный насос. При каждом цикле он переносит 3 иона Na наружу и 2 иона K внутрь клетки.

Таким образом, МП представляет собой разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны клетки. Он является результатом разделения зарядов относительно клеточной мембраны, которое возникает за счет движения заряженных ионов (натрия и, преимущественно, калия) по концентрационным градиентам через ионные каналы, открытые в покое и за счет работы Na-K насоса.

реклама